Aistifysiologia II (Sensory Physiology)
Kuuloaisti Modaliteetti = ilman paineen vaihtelut
Korvan anatomia
Äänen siirtyminen välikorvassa Ilmanpainevaihteluiden välittäminen tärykalvon ja kuuloluiden välityksellä nesteen liikkeiksi - kuuloluut: vasara (malleus), alasin (incus) ja jalustin (stapes) Jalustin kiinni sisäkorvan eteisikkunassa (soikea ikkuna), jonka kautta kuuloluiden värähtelyt siirtyvät sisäkorvan nesteen värähtelyiksi Kuuloluuketju vahvistaa ääntä mekaanisesti (tärykalvon pinta-ala suurempi kuin soikean ikkunan + vipuvaikutus) Akustinen refleksi (=stapedius-refleksi): äänenpaine ylittää n. 80 dB tason tensor tymphani -lihas kiristää tärykalvoa, stapedius-lihas siirtää jalustimen pois sisäkorvan soikealta ikkunalta
Sisäkorva, simpukka Scala vestibuli = eteiskäytävä Scala media = simpukkatiehyt Scala tympani = kuulokäytävä Membrana vestibulatis = eteiskalvo Membrana tectoria = katekalvo Lamina basilaris = tyvilevy Cortin elin (varsinainen kuulo-aistinelin, sisältää reseptorit)
Korvan toiminta Painevaihtelut tärykalvon liike kuuloluiden liike, joka välittyy soikean ikkunan kautta eteiskäytävän perilymfanesteeseen ääniaalloiksi, 3. jotka liikuttavat tyvilevyä edetessään kuulokäytävän kautta pyöreään ikkunaan. 4. Tyvilevyn värähtelyt aiheuttavat simpukkatie-hyeen endolymfaan ääniaaltoja ja aistinsolujen (värekarvat, engl. hair cells) värähtelyä katekalvoa vasten. 5. Reseptoreiden sähköinen aktiviteetti aktio-potentiaalit kuulohermossa
Karvasolujen toiminta
katekalvo membrana tectoria aistinsolut
Äänen korkeuden aistiminen
Ultraääniä (> 25 000Hz) kuulevat mm. rotat, lepakot Ihmisen kuulo (29) 50-15000 (19000) Hz Ultraääniä (> 25 000Hz) kuulevat mm. rotat, lepakot Infraääniä (<20 Hz) mm. kyyhkyt Audiogrammi (ihmisen) 0 db =0,0002 mikrobaaria
Tasapaino- ja liikeaisti Tasapaino- ja liikeaistin aistinsolut vestibulaari-elimessä Nestetilat (perilymfa ja endolymfa) yhteydessä simpukan nestetiloihin Reseptorit samanlaisia karvasoluja kuin simpukassa Vestibulaarielin koostuu kolmesta kaarikäytä-västä ja kahdesta laa-jentumasta, utriculus ja sacculus Eri puolten vestibulaari-elimet toistensa peili-kuvia
Kaarikäytävät Mahdollistavat pään kiertoliikkeiden aistimisen kolmen eri liiketason suunnassa (X, Y, Z) Superior-kaarikäytävä pään nyökkäävä liike Horisontaalinen pään pyöritys Posteriorinen pään kallistus Toiminta perustuu endolymfan virtaukseen kierto-liikkeen aikana Endolymfan virtaus havaitaan kaarikäytävien tyven paksunnoksen aistinsoluilla
Otoliittielimet Soikea rakkula (utriculus) ja pyöreä rakkula (sacculus) Endolymfan täyttämiä kalvopusseja - Reseptoreiden karvat hyytelömäisen kerroksen sisällä Hyytelökerroksen pinnassa otoliitteja l. tasapainokiviä Aistivat lineaarista l. suoraviivaista kiihtyvyyttä (mm. painovoimaa, erityisesti pään asento painovoiman suuntaan nähden)
Painovoiman aistiminen
Makuaisti Reseptorit kielen ja kitalaen nystyissä, myös alempana ruoansulatuskanavassa! Tietyt kielen alueet erikoistuneet aistimaan tiettyä makua Perusmaut: Makea: orgaaniset yhdisteet erityisesti sokerit Hapan: hapot (esim. sitruunahappo) Suolainen: elektrolyytit (mm. natrium, kalium) Karvas: kasvialkaloidit (useimmat myrkyllisiä, esim. nikotiini, kofeiini, kiniini), lääkeaineet, pilaantunut ruoka Umami: ”lihan maku”, lihan aminohapot, glutamaatti Lisäksi vesireseptoreita mm. kurkunpäässä
Kielen nystyt ja makusilmut Aistisolut maku-silmuissa (taste buds) Makusilmussa makuhuokonen aistisolut yhteydessä kielen pintaan Makusilmut nystyissä (rihmanystyistä puuttuvat)
Makureseptorien toimintamekanismit Hapan aistitaan H+-ionien läsnä ollessa Suolainen aistitaan Na+-ionien läsnä ollessa Makea aistitaan kun reseptorin kanssa on kosketuksissa molekyyli joka kykenee sitoutumaan G-proteiinreseptoriin karvas maku voidaan aistia reseptorin avulla kahdella eri tavalla (G-proteiini-reseptori) Kukin aistinsolu ekspressoi yhtä reseptorimolekyyliä (ei tunneta vielä suolaiselle) ’Karvasreseptorimolekyylejä’ useita erilaisia a b c d
Sukraloosi: synteettinen molekyyli, 600 kertaa ruokosokeria (sukroosia) makeampaa Hyväksytty elintarvikkeisiin
Aistineuronin paikka aivoissa määrää aistimuksen: PBDG (fenyykli-beta-D-glukopyranosidi) ihmiselle erittäin karvas, hiiri ei maista Hiiren makeaa ja karvasta maistaviin soluihin siirrettiin ihmisen PBDG:tä sitovaa reseptorimolekyyliä (hT2R16) tuottava geeni Hiirille tarjottiin tavallista vettä ja PBDG-vettä Hiiret jotka saivat geenin makeareseptorisoluihin alkoivat suosia PBDG-vettä kuten normaalisti suosivat makeaa vettä Karvasreseptorisoluihin geenin saaneet hiiret alkoivat karttaa PBDG-vettä Siirto makeaa aistiviin neuroneihin Siirto karvasta aistiviin neuroneihin
Makuaistiradat Makuaistin reseptorien lähettämän informaation prosessointi isojen aivojen kuoren makukeskuksessa (lähellä kielen somatosensorista aivokuorta) Makuaistimuksesta 80% on hajuaistimusta Voimakkaasti maustettujen ruokien makuaistimuksen syntyyn vaikuttavat myös kipureseptorit Ihmisen makuaivokuori
Hajuaisti Ihminen kykenee erottamaan toisistaan ~10 000 erilaista tuoksua Reseptorityyppejä kuitenkin vähemmän, hajuaistimukset syntyvät useampien reseptorityyppien aktivoituessa samanaikaisesti N. 1000 geeniä tuottaa tarvittavat reseptorimolekyylit 3 % kaikista geeneistä!! Nobel 2004: Richard Axel & Linda Buck Haistettavien yhdisteiden oltava kaasumaisessa muodossa ja liuettava hajuepiteeliä peittävään nesteeseen Adaptoituu nopeasti
Viinien aromien aistiympyrä (University of Davis, CA.)
Hajuaistin reseptorit Hajuepiteelissä liman peittämät reseptorien värekarvat Reseptoreiden aksonit seulaluun läpi, synaptinen yhteys hajukäämiin (olfactory bulb)
Hajuepiteelin ciliat (SEM) Hajuepiteeli (valomikroskooppikuva) Hajuepiteelin ciliat (SEM)
Hajutransduktio
Käsittelemättä jäävät: Magneettinen aisti (linnut, hyönteiset, kilpikonnat) Kylmä- ja lämpöaistin molekulaarinen tausta Kalojen kylkiviiva-aisti Sähkörauskujen ja -ankeriaiden sähkökenttäaisti Selkärangattomien aistimaailma (mm. verkkosilmä) Viiksikarva-aisti