Kalakantojen arviointi (KALAT22) Kutukanta-rekryytti-suhde: parametrien estimointi FT Samu Mäntyniemi, Bio ja ympäristötieteiden laitos

Kutukanta-rekryytti-suhde:kertaus Kuvaa kalapopulaation lisääntymisen dynamiikkaa Suhteen muoto riippuu populaation kilpailumekanismeista Kilpailu kutupaikoista Poikasten kilpailu tilasta/ravinnosta Voidaan usein ajatella mätimunien tiheydestä riippuvan selviytymisen kautta Suhteen tyypistä ja yksilöiden lisääntymiskyvystä riippuu, kuinka hyvin kalakanta kestää kalastusta Jotta suhdetta voidaan hyödyntää, tarvitaan tietoa käyrän parametreista ja rekrytoinnin muusta vaihtelusta

Beverton-Holt vs Ricker p = K/(K/a+E) R=E*p Ricker: p = a*exp(-a*E/(K*exp(1))) R=E*p

Sattuma ja muut tekijät? Jos oletetaan riippumattomuus mätimunien välille: -> Toistokoe, jossa onnistumistodennäköisyys on p ja toistojen lukumäärä on mätimunien lukumäärä E -> Binomijakauma! eli R | p, E ~ Bin( E,p) Esim Beverton-Holt: R | K, a, E ~ Bin( E , K/(K/a+E) ) Binomijakauman mukaan rekryytien lukumäärän odotusarvo on E(R) = E * p Ja varianssi V(R) = E * p * (1-p)

Riippumattomuus ja varianssi Riippumattomuusoletuksen mielekkyys riippuu lajista: Esim lohen mätimunat eivät ole riippumattomia, koska ovat läjittyneet kutukuoppiin Avoimeen veteen keijumaan jäävät mätimunat voidaan helpommin ajatella riippumattomiksi Toisaalta mätimunien perintöaines vaikuttaa epäilemättä mätimunien selviytymismahdollisuuksiin: Saman naaraan mätimunat ovat keskenään samanlaisempia Käytännössä riippumattomuus toteutuu harvoin. Lisäksi on muita satunnaisia tai siltä vaikuttavia tekijöitä V(R) > E * p * (1-p)

Varianssin yläraja? Ajatellaan, että mätimunat selviäisivät ryhminä, jotka olisivat toisistaan riippumattomia Jos ryhmiä on yhtä monta kuin yksilöitä, niin silloin yksilöt olisivat toisistaan riippumattomia Jos ryhmiä on vain yksi, koko mätimunapopulaatio joko selviää tai tuhoutuu Tällöin V(R) = E * g * p * (1-p) jossa g on “selviämisryhmän” koko. (1 <= g <= E) g voisi riippua myös mätimunien määrästä, esim g = q* E, jossa 0 < q < 1

Sopiva jakauma? Binomijakauman varianssi on liian pieni Etsitään joku muu jakauma, jonka varianssi on paremmin säädettävissä: Selviämistodennäköisyys on käytännössä aina hyvin pieni > Selvinneiden lukumäärä on paljon lähempänä 0 kuin mätimunien lukumäärää Rekryyttien lukumäärä on kuitenkin aina positiivinen Sopivia jakaumia: Gamma Skaalattu Beta LogNormaali

Lognormaalijakauma x ~ LN(odotusarvo=m,varianssi=s2) x = exp(z) z ~ N(M,S2) M = log(m)-0.5*log(s2/(m^2)+1) S2 = log(s2/(m^2)+1)

Esimerkki p = 0.01 E = 10000 g = 100 E(R)´= E*p = m = 100 V(R) = E*g*p*(1-p) = s2 = 9900

Kutukanta-rekryytti-suhde todennäköisyysmallina p(a) p(K) a K P(p[i] | a, K, E[i]) p[i] P(E[i]) E[i] R[i] P(R[i] | p[i], E[i],g[i]) g[i] i=1,…,n p(g[i] | E[i], q) q P(q)

Harjoitustehtävä 9 Laadi BUGS koodi, joka toteuttaa em. todennäköisyysmallin Käytä rekrytoinnille R ja kantokyvylle K lognormaalijakaumaa Käytä parametreille a ja q beta-jakaumaa Laske selviytymistodennäköisyys Beverton-Holt käyrän mukaan Mätimunien määrälle ei tarvitse antaa prioria (nämä saadaan havaittua myöhemmin) Rakenna koodi siten, että priorijakaumien parametrit tallennetaan “prior_settings.odc” –nimiseen tiedostoon Laadi myös skriptitiedosto, jolla mallin ajaminen käy kätevästi

Tehtävä 9, jatkoa Aseta priorijakaumien parametrit seuraavasti: Kantokyky K Todennäköisin arvo 500 000 CV= 0.8 Selviytyminen a odotusarvo 0.02 variaatioparametri 10 Klusteroitumisparametri q odotusarvo 0.1 variaatioparametri 3 Aseta vuosien lukumääräksi 1, ja mätimunien lukumääräksi 1000 000. Aja malli skriptisi avulla ja tarkastele ennustettua rekrytointia

Harjoitus 9, jatkoa Ohessa on lueteltu Tornionjoen viimeaikaisia lohen vaelluspoikasmääriä (tuhansissa) ja niihin johtaneita mätimunamääriä (miljoonissa) Käytä edellä kehittämääsi mallia ja laske parametrien K,a ja q posteriorijakaumat Laske mallin avulla, kuinka paljon vaelluspoikasia syntyy, jos mätimunia on kudussa 45 miljoonaa kappaletta E[] R[] 140 500 110 520 100 700 95 70 45 600 40 30 450 15 200 10 120 5 50 END

Harjoitus 9 , jatkoa Piirrä kuva, jossa näkyvät havaitut mätimunat ja rekrytoinnit sekä keskimääräisen rekrytoinnin jakauma (infrence->compare->model fit) Muuta mallia siten, että voit estimoida Rickerin käyrän parametrit, käytä samoja priorijakaumia kuin aiemminkin. Vertaa tuloksia Oletetaankin, että rekrytoinneissa on mittausvirhettä, jonka CV on 0.3. Mittausten jakauma oletetaan lognormaaliksi. Laske parametrien K, a, ja q posteriorijakaumat ja vertaa aiempaan tulokseen. Mitä tapahtuu? Kuinka käy ennustetulle rekrytoinnille R[12]?