S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 Elämän historian strategiat ja kokopeli Anna Matala

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 Motivaatio Useimmissa tapauksissa on kyse resurssien jakamisesta selviytymisen, kasvamisen ja lisääntymisen välillä. Aiemmin käsitelty lähinnä “pelinä luontoa vastaan” eli optiomointiongelmana, jossa rajat määräytyvät kasvun, kuolleisuuden ja hedelmällisyyden mukaan.

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 Esimerkki: Kasvi Mirminari & Oster (1978) tutkivat kasvien kasvamista. Kasvin kasvunopeus riippuu sekä kasvin omasta, että naapurien koosta, ja näiden kilpailusta valosta, vedestä ja ravinteista. Kasvin optimaalinen strategia riippuu siitä, kasvaako kasvi yksin, vai joutuuko se kilpailemaan naapureidensa kanssa.

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 Esimerkki: Saksanhirvi Myöhään syksyllä uroshirvet muodostavat jopa 15 naaraan haaremeita. Urosten välillä taisteluja, voittaja saa pitää haaremin. Alle 6-vuotiaat urokset eivät osallistu, saattavat päästä parittelemaan hiiviskelemällä. Kiima kuluttaa lähes kaiken urosten rasvavarastoista, ja seurauksena kasvu hidastuu tai loppuu kokonaan.

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 Saksanhirvien malli Yksilöt kasvavat, mutta eivät lisäänny ikään x mennessä, jolloin ne ovat saavuttaneet koon m. Mitä suurempi x, sitä epätodennäköisemmin yksilö elää tähän ikään saakka. Selviytymisen todennäköisyys, ja saavutettu koko, riippuvat vain yksilöstä itsestään (vrt. kasvi!). x ikävuoden jälkeen yksilö ei enää kasva. Menestys kiima-aikana riippuu yksilön koosta m suhteessa muihin uroksiin. Mistä löytyisi evolutiivisesti stabiili m?

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 Parker: ESS ei olemassa Parker (1979) tutki hieman erilaista mallia, jossa urokset ja naaraat kilpailivat toisiaan vastaan, ja jossa uroksen suhteellinen koko naaraaseen nähden oli ratkaiseva (ja päinvastoin), epäsymmetrinen versio. Peli syklinen, ei voida löytää ESS:a. Ehkä esimerkki epävakaasta syklisyydestä, ehkä epävakaa myös symmetrisessä muodossaan?

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 Viivytystaistelu? Parker näkee pelin viivytystaisteluna, jossa voittaja joutuu maksamaan koko kustannuksensa. Mikäli eläin kasvaa suuremmaksi, kuin on tarpeen kilpailun voittamiseksi, se ei saa hyvitystä ylimääräisestä. “Vastustajasta riippumattomat kustannukset!” Symmetrinen pelimatriisi (ei vieläkään ESS:a!)

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 Kritiikkiä (Maynard Smith)‏ Kelpoisuuden pitäisi olla tulo lisääntymiseen selviämisen todennököisyydestä ja hedelmällisyydestä mikäli yksilö lisääntyy. Hedelmällisyys ei riipu menestyksestä kahdenvälisissä otteluissa. Yksilön kelpoisuus yleisesti W(m)=s(y)V(z), missä s(y) on tn selvitä y-kokoiseksi, ja z on todennäköisyys olla suurempi kuin satunnainen kilpakumppani, ja V(z) on epälineaarisesti tästä riippuva palkkio. Vaikea löytää analyyttisesti evolutiivisesti stabiili p(y)

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 Diskretointi avuksi! Oletus: Kasvu loppuu tietyn iän jälkeen. Tyypillinen yksilö alkaa lisääntyä n-vuotiaana, ja lakkaa samalla kasvamasta. Tn selviytyä seuraavaan vuoteen n-vuotiaana on p n (ei riipu siitä, kasvaako vai lisääntyykö yksilö). Tällöin todennäköisyys selvitä hengissä ikään n saakka on S n = p 0 p 1 p 2 ⋯ p n-1 jolloin odotettavissa olevat vuodet ovat Y n = 1+p n +p n p n+1 + ⋯

Verrataan tyypillistä strategiaa mutantteihin, jotka aloittavat lisääntymisen n-1 tai n+1 vuoden iässä. Jos W n = S n Y n H n (H n on tyypillisen yksilön menestys lisääntymisessä) → W n+1 =S n (Y n +1)M n+1 ja W n-1 =S n (Y n +1/p n-1 )M n-1 (M x mutantin menestys lisääntymisessä) Tällöin, jotta n-populaation evolutiivisesti stabiili, ja S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 ESS

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 Mutanttien mahdollisuudet Suhteellinen etu n+1-vuotiaaksi kasvavalle mutantille M n+1 /H n, suhde pienenee n:n kasvaessa. Vastaavasti M n-1 /H n kasvaa n:n mukana. Mikäli kasvu lopulta pysähtyy myös yksilöillä jotka eivät lisäänny, suhteet lähestyvät 1.

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 Kaksi tapausta Tarkastellaan tapausta, jossa kuoleman todennäköisyys ei riipu iästä, eli p 0 =p 1 = ⋯ =p n =p. p=0.75 jolloin Y n =4 (geom. summa) ja Y n /(Y n -1) = 1.33 ja Y n /(Y n +1/p n-1 ) = 0.75

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 Tulkinta: Tapaus a Kaikki iät n välillä A-B voivat tulla syrjäytetyksi sekä aiemmin että myöhemmin kiiman aloittavien yksilöiden taholta. Tuloksena fenotyypeiltään vaihteleva populaatio, fenotyypit väliltä A-B. Luonnossa tilanne, jossa suurimmat yksilöt saavat merkittävän hyödyn, mutta pienimmät eivät kärsi vastaavan suuruista haittaa. Esim. Centris Pallida-mehiläinen (esitelmä 9).

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 Tapaus b Yhtäkään fenotyyppiä väliltä B-A on mahdollista syrjäyttää. Tuloksena yhtenäinen populaatio, jossa fenotyyppi voi olla väliltä B- A. Toteutunut fenotyyppi riippuu evoluution historiasta. Luonnossa tilanne, jossa pienimmät yksilöt kärsivät suuret kustannukset, mutta suuret eivät saa vastaavaa hyötyä. Esim. Sepelkyyhky joilla hierarkian pohjalla olevat näkevät nälkää.

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 Entäpä jos... Jos suurin yksilö saisi merkittävän hyödyn, ja pienin vastaavan suuruisen haitan, ESS:a ei ole olemassa kun oletetaan ettei ikääntymisellä ole vaikutusta.

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 Ikääntymisen vaikutus Kuvassa on otettu huomioon myös ikääntymisen tuoma kuolleisuuden lisääntyminen.

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 Kotitehtävä Tarkastele edellisen kalvon kuvaa, ja selitä lyhyesti ja omin sanoin mitä siinä oikeastaan tapahtuu (esim. millaiset strategiat toimivat, minkälainen populaatio tälläisestä systeemistä mahdollisesti seuraisi?) Miten tämä voisi liittyä saksanhirviin?

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 15 - Anna Matala Optimointiopin seminaari - Syksy 2008 Sanasto Senescence ≈ ikääntymisen vaikutus kuoleman todennäköisyyteen. Iän kasvaessa kuoleman todennäköisyys yleensä kasvaa. Wood pigeon (Columba palumbus) = sepelkyyhky