S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Perusmalli ja evolutiivisesti.

Esitys aiheesta: "S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Perusmalli ja evolutiivisesti."— Esityksen transkriptio:

1 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Perusmalli ja evolutiivisesti stabiilit strategiat 17.9.2008

2 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Esityksen yleisrakenne Strategian käsite Evolutiivisesti stabiilit strategiat (ESS) Haukka-kyyhky –peli perusmallina –Taustaoletukset –Pelin analysointi ja tasapainot –Tulkinta Evolutiivisesti stabiili tila ja lisääntymisen dynamiikka

3 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Johdantoa... Evoluutiopeliteorian malleissa huomio kohdistuu dynaamisiin prosesseihin, jotka kuvaavat kuinka pelaajat mukauttavat strategioitaan pelin toistuessa Samankaltaista dynamiikkaa voidaan usein soveltaa biologisten, sosiaalisten tai oppimisprosessien kuvaamiseen Tasapaino nähdään muutosprosessin tuloksena

4 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Strategioista Strategia on toimintasuunnitelma, joka kuvaa kuinka pelaaja toimii missä tahansa tilanteessa Evoluutiopeliteoreettisessa viitekehyksessä strategiajoukko tulkitaan usein eliön mahdollisten fenotyyppien eli ilmiasujen joukkona –Esim. kasvin muoto, lisääntymisikä tai vanhemman tuottamien jälkeläisten sukupuoli ja määrä Strategiat eli fenotyypit voivat liittyä fyysisiin ominaisuuksiin tai käytökseen

5 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Strategioista Usein strategiat perinnöllisiä (vrt. silmien väri, Mendelin papukokeet) Eliöillä ei välttämättä ole kykyä vaikuttaa strategiavalintaansa – edes tietoisuutta pelistä ei vaadita (vrt. klassisen peliteorian lähtökohtana oleva oletus täydellisestä rationaalisuudesta)

6 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Pelin analysointi Kaksi lähestymistapaa –käytetään evolutiivisesti stabiilia strategiaa (ESS) ratkaisukäsitteena –rakennetaan malli kuvaamaan populaation kehityksen dynamiikkaa (replicator dynamics) ja tutkitaan mallin ominaisuuksia Liittyvät läheisesti toisiinsa

7 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Evolutiivisesti stabiili strategia ESS on staattinen käsite, joka kehittyi populaatiodynaamikan tarkastelun pohjalta Evolutiivisesti stabiili strategia on sellainen, että kun kaikki pelaajat pelaavat ko. strategiaa, mikään vaihtoehtoinen strategia ei voi tunkeutua populaatioon Täsmällinen määritelmä osittain mallikohtainen

8 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Evolutiivisesti stabiili strategia ESS on Nashin tasapainoa rajoittavampi tasapainokäsite (ns. equilibrium refinement) –ESS on aina Nashin tasapaino, päinvastainen ei välttämättä totta (tähän palataan myöhemmin) Evolutiivisessa mielessä stabiili Nash – kun populaatio tasapainossa, ’luonnonvalinta’ riittää varmistamaan etteivät mutantti- strategiat saa jalansijaa

9 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Evolutiivisesti stabiili strategia Luonnonvalintaa mallinnetaan tulkitsemalla pelin palkkioiden kuvaavan yksilöiden elinkyvyn tai elinkelpoisuuden (fitness) odotusarvoista muutosta Standardimalliksi evolutiivisen stabiiliuden käsitettä havainnollistettaessa on muodostunut Maynard Smithin (1982) esittämä haukka-kyyhky –peli (Hawk-Dove game)

10 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Perusmallin oletukset Populaatio on ääretön Lisääntyminen on sukupuoletonta Pelit käydään kahden osapuolen välillä (pairwise contests) Peli on symmetrinen (pelaajat eivät pysty erottamaan vastapuolen tyyppiä ennen pelin alkua) Strategiajoukko on äärellinen

11 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Haukka-kyyhky –peli Kaksi yksilöä kilpailee resurssista, jonka arvo on V –Tässä V kuvaa resurssin voittavan yksilön elinkyvyn lisäystä luonnonvalinnan mielessä Yksilöt voivat käyttäytyä kolmella tavalla: rehennellä (display), hyökätä (escalate) tai perääntyä (retreat) Vahingoittuminen vähentää elinkykyä määrällä C

12 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Haukka-kyyhky Yksilöillä kaksi strategiaa ( S i = {D, H} ) –Kyyhky (D) alistuva, haukka (H) aggressiivinen Haukka vs. haukka: kummallakin yhtä suuri tn. voittaa tai loukkaantua taistelussa Haukka vs. kyyhky: kyyhky perääntyy Kyyhky vs. kyyhky: kilpailtu resurssi jaetaan tasan pelaajien kesken

13 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Haukka-kyyhky

14 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Haukka-kyyhky Olkoon p = Haukkojen osuus populaatiosta W(H), W(D) = strategiaa H, D pelaavan yksilön elinkyky (fitness) E(H,D) = palkkio yksilölle, joka pelaa strategiaa H strategiaa D vastaan Tällöin yhden pelin jälkeen elinkyvyn (hyödyn) odotusarvo on eli Mikäli peliä toistetaan, palkkiot oletetaan additiivisiksi

15 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Evolutiivinen tasapaino – yleinen tapaus Olkoon I evolutiivisesti stabiili strategia ja J mikä tahansa vaihtoehtoinen strategia. Tarkastellaan populaatiota, joka koostuu I:stä ja pienestä osuudesta p mutanttia J. Tällöin pätee: Koska I on vakaa, täytyy olla W(I) > W(J). Täten (koska p << 1) ehdoiksi evolutiivisesti stabiilille strategialle I  J saadaan Ehtoja (2.4) kutsutaan ns. standardiehdoiksi; nämä karakterisoivat stabiileja strategioita aiemmin mainittujen oletusten pätiessä tai (2.4a) (2.4b)

16 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Evolutiivinen tasapaino – yleinen tapaus Strategia I on siis ESS, jos toinen seuraavista ehdoista pätee: –(2.4a): I pärjää I:tä vastaan paremmin kuin mikään mutantti-strategia pärjää I:tä vastaan, tai –(2.4b): jokin mutantti pärjää I:tä vastaan yhtä hyvin kuin I, mutta I pärjää paremmin mutanttia vastaan kuin mutantti itse Ehto (2.4a) tarkoittaa, että strategia on aito Nashin tasapaino –ESS on aina Nashin tasapaino, mutta (heikko) Nashin tasapaino ei välttämättä ole ESS: ehdon (2.4b) jälkimmäinen osa ei välttämättä päde Ehto (2.4b) valitsee ne Nashin tasapainot, jotka ovat ’turvassa tunkeutumiselta’

17 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Haukka-kyyhky: tasapainot Strategia D ei ole ESS, koska E(D, D) < E(H, D) –H-mutantti pystyy menestyksellisesti tunkeutumaan D- populaatioon Strategia H on ESS, mikäli eli V > C –Tällöin kannattaa aina taistella resurssista loukkaantumisen uhallakin Jos V < C, puhtaiden strategioiden joukosta ei löydy ESS:ää –Voidaan kuitenkin osoittaa, että on olemassa evolutiivisesti stabiili sekastrategia I = pH + (1–p)D (’pelaa H:ta todennäköisyydellä p ja D:tä todennäköisyydellä 1–p’)

18 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Haukka-kyyhky: tasapainot Bishop & Cannings -teoreema (Appendix C) sanoo, että mikäli I on sekastrategia-ESS joka koostuu (positiivisilla tn.:llä) puhtaista strategioista A,B,C,..., niin Jos siis I on ESS, odotetun hyödyn kaikille I:n muodostaville strategioille täytyy olla saman suuruinen. Mikäli on olemassa p  [0,1] jolla sekastrategia on ESS, se saadaan siis ratkaisemalla yhtälö E(H, I) = E(D, I)

19 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Haukka-kyyhky: tasapainot Koska E(H, I) = E(D, I) = E(I, I), tulee I:ltä vaatia ehto (2.4b) eli E(I, D) > E(D, D) ja E(I, H) > E(H, H) Nyt ehdot toteutuvat, koska

20 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Tasapainot - yhteenveto Kun palkkio on suurempi kuin kustannus, V > C, haukka on evolutiivisesti stabiili strategia –Kannattaa aina taistella, koska odotusarvoinen elinkyvyn lisäys on positiivinen Kun V < C, sekastrategia jossa pelataan haukkaa todennäköisyydellä p = V/C on ESS –Viittaa siihen, että kilpailuissa joissa vahingoittumisen aiheuttama kustannus on suuri palkkioon verrattuna osanottajien voi odottaa käyttävän sekastrategioita

21 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Tasapainot - yhteenveto Olkoon yleinen 2  2-palkkiomatriisi A: Kahden pelaajan normaalimuotoiselle pelille on aina olemassa ESS (Appendix B; vrt. Nashin teoreema (1950)) –Jos a > c, H on ESS –Jos d > b, D on ESS –Jos a > c & d > b, sekä H että D ovat ESS:iä –Mikäli a < c ja d < b, on pelille olemassa sekastrategia-ESS: pelaa strategiaa H todennäköisyydellä HDHD H D

22 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Esimerkki Tarkastellaan kahden pelaajan koordinaatiopeliä: Jos pelaajat tekevät yhteistyötä, kumpikin saa palkkion 2, muutoin mahdollisuus menetetään ja hyödyt ovat nolla. Pelillä on kaksi Nashin tasapainoa: (C, C) ja (N, N). Näistä vain (C, C) on evolutiivisesti stabiili, sillä E(N, N) = E(C, N), mutta E(N, C) < E(C, C); ehto (2.4b) ei täyty. Koska C on (heikko) paras vaste N:ään ja aidosti paras vaste itseensä, strategiaa C pelaava mutantti pystyy tunkeutumaan populaatioon, joka ei hyödynnä yhteistyötä C N C N P1 P2 2, 20, 0

23 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 ESS ja evolutiivisesti stabiili tila Evolutiivisesti stabiili tila on populaatiota kuvaavaan dynaamiseen systeemin ominaisuus: tila on stabiili, jos populaatio palaa alkutilaansa poikkeaman jälkeen Populaation yksilöt voivat käyttää evolutiivisesti stabiilia sekastrategiaa, tai populaatio voi koostua puhtaita strategioita käyttävien yksilöiden sekoituksesta ollen evolutiivisesti stabiilissa tilassa Nämä voivat olla formaalisti ekvivalentteja: sekastrategia voidaan tulkita joko siten, että –jokainen yksilö valitsee puhtaiden strategioiden väliltä tietyllä todennäköisyydellä, tai –populaatio koostuu koostuu sekastrategian mukaisissa suhteissa yksilöistä, jotka pelaavat vain tiettyä puhdasta strategiaa

24 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 ESS ja evolutiivisesti stabiili tila Esimerkiksi haukka-kyyhky –pelissä edellä nähtiin, että jos V < C, pelillä ei ole evolutiivisesti stabiileja puhtaita strategioita Populaatio voi kuitenkin koostua puhtaista haukoista ja puhtaista kyyhkyistä suhteessa, joka tekee siitä stabiilin Kahden strategian tapauksessa pätee, että jos sekastrategia on stabiili, niin silloin myös tyyppien sekoitus (geneettinen polymorfismi) on stabiili –Jos strategioita on useampia kuin kaksi, tämä ei yleisesti päde: tiettyä sekastrategia-ESS:ää vastaava polymorfismi ei välttämättä ole vakaa, eikä stabiilia tilaa vastaavaa stabiilia sekastrategiaa välttämättä ole olemassa

25 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Lisääntymisdynamiikka Käsitellyssä mallissa oletuksena on, että yksilöt lisääntyvät sukupuolettomasti, jälkeläisten määrän ollessa verrannollinen elinkelpoisuuteen Haukkojen osuus p’ seuraavassa sukupolvessa on, missä on populaation keskimääräinen elinkyky Populaation dynamiikkaa diskreetissä ajassa kuvaa differenssiyhtälö ; tietyin edellytyksin tämä voidaan korvata differentiaaliyhtälöllä

26 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Lisääntymisdynamiikka Lisääntymisdynamiikkaa kuvaavasta yhtälöstä nähdään, että strategioilla, joiden menestys on keskimääräistä huonompi, on negatiivinen kasvuvauhti: strategiaa noudattavien yksilöiden osuus vähenee Toisaalta sellaisten strategioiden, jotka eivät ole parhaita vasteita vallitsevaan tilanteeseen, osuus voi kasvaa: riittää, että strategiat pärjäävät paremmin kuin populaation keskiarvo Evolutionaarisesti stabiili strategia on asymptoottisesti stabiili tarkastellun replikaattoridynamiikan vallitessa => mallin dynamiikka konvergoi ESS:ään kaikista riittävän lähellä sijaitsevista populaatiokonfiguraatioista

27 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Empiirisiä tuloksia Malli käsitellyssä muodossa on liian pelkistetty, jotta siitä voitaisiin vetää kovin pitkälle meneviä johtopäätöksiä Esim. Hansenin (1986) 1 kenttäkokeet kuitenkin tukevat monia evoluutiopeliteorian ennusteita Hansen tarkastelee valkopäämerikotkien ruuanhankintakäyttäytymistä peliteoreettisessa viitekehyksessä (ns. foraging game): linnuilla kaksi puhdasta strategiaa, metsästys ja varastaminen, sekä sekastrategia näiden yhdistelmänä –Kotkille kehittynyt käytös, jonka seurauksena kilpailut yleensä ratkeavat ilman tappelua; ravinto jaetaan ilman suuria vahinkoja yksilöille –Ruuanhankintastrategiat toimivat populaation sisäisinä sääntelymekanismeina; populaatiokoko sopeutuu ravinnon tarjontaan, kun jotkin kotkat vievät ylisuuren osuuden ja pakottavat toiset muuttamaan tai nääntymään nälkään 1 Hansen, A.J., 1986: ”Fighting Behavior in Bald Eagles: A Test of Game Theory”, Ecology, 67(3): pp. 787–797

28 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Yhteenveto Evoluutiopeliteoria käyttää dynaamisia systeemejä malleina populaation kehittymiselle Strategiat, jotka tuottavat suuremman palkkion (elinkelpoisuuden lisäyksen) kasvattavat suhteellista osuuttaan populaatiossa tuottamalla enemmän jälkeläisiä Yksilöiden ei vaadita tekevän tietoisia päätöksiä strategian valinnasta, vaan strategiat ovat usein luonnon ennalta määräämiä (esim. geeniperimän kautta)

29 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Yhteenveto Kiinnostuksen kohteina olevilla malleilla on usein olemassa evolutiivisesti stabiili strategia –Jos suurin osa populaatiosta käyttää stabiilia strategiaa, poikkeavaa strategiaa käyttävät mutantit eivät saa populaatiossa jalansijaa –Ratkaisuna tilat, joihin malli ennustaa populaation kehittyvän Evolutiivisen stabiilisuuden vaatimus sulkee usein pois ’epäuskottavia’ Nashin tasapainoja => mm. tämä oli yksi alkusyistä, jotka saivat talous- teoreetikot kiinnostumaan evolutiivisesta lähestymis- tavasta

30 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Kotitehtävä Tarkastellaan seuraavaa peliä: Kaksi gepardia (Acinonyx Jubatus) jahtaa kahta antilooppia (Bovidae Antilopinae). Gepardeilla on kaksi strategiaa: jahdata isoa (L) tai pientä (S) antilooppia; näistä saatavat palkkiot ovat l ja s, l > s. Jos gepardit valitsevat saman saaliin, ne joutuvat jakamaan sen. Tehtävä: Etsi pelin Nashin tasapainot. Mitkä näistä ovat evolutiivisesti stabiileja?

31 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 1 – Matias Leppisaari Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Sanastoa Polymorphism – Monimuotoisuus; kahden tai useamman erilaisen fenotyypin eli ilmiasun olemassaolo samassa populaatiossa Locus – Geenin paikka kromosomissa Haploid – Haploidiluku kertoo kromosomien määrän yksilön sukusoluissa Diploid – Diploideilla organismeilla on kaksi kopiota jokaisesta kromosomista, yleensä yksi äidiltä ja yksi isältä