kehittyy alkion mesodermista 3 komponenttia solut amorfinen väliaine B. Sidekudos kehittyy alkion mesodermista 3 komponenttia solut amorfinen väliaine säikeet soluvälitila suuri (vrt. epiteeli) tehtävät tuki, suoja kapselit elinten, soluryhmien ja yksittäisten solujen ympärillä verisuonet ja hermot sidekudoksen ympäröimänä väliaine 1

Varsinainen sidekudos löyhä eli areolaarinen sidekudos mesenkyymi, mukoosinen sidekudos, varsinainen löyhä sidekudos, rasvakudos, verkkomainen sidekudos tiivis eli jäykkä sidekudos verkkomainen jäykkä sidekudos, yhdensuuntainen jäykkä sidekudos Erikoistunut sidekudos luu rusto veri 2

Varsinaisen sidekudoksen solutyypit osa liikkumattomia, osa liikkuu 1. Fibrosyytit   fibroblastit (±liikkumattomia) fibroblastit aktiivisia - tuottavat säikeitä ja amorfista väliainetta solujen muoto vaihteleva, yl. litteähköjä suuria soluja, yleensä sukkulamuoto + ulokkeet fibroblasti 3

fibrosyytit aktivoituvat esim. haavojen reunoilla  fibroblastit inaktiivisina ns. fibrosyyttejä - ei paljon soluorganelleja fibroblastit, tuman koko osoittaa aktiivisuuden, mm. kollageenin tuotto fibrosyytit, lepääviä, ylläpitäviä, ei kollageenin tuottoa 4

fibrosyyttejä (tumia) jänteessä 2. Mesenkyymisolut erilaistumattomia, liikkumattomia alkion sidekudos!  mesenkyymi osa säilyy aikuisikään asti (”kantasoluja”) fibroblasteja pienempiä 5

3. Makrofagit eli histiosyytit (kr. makrofagos = suursyömäri) joko säikeisiin kiinnittyneinä (= lepäävät solut) tai vapaina matrixissa (= liikkuvat solut), osa retikuloendoteliaalijärjestelmää lepääviä soluja voi olla vaikea erottaa fibrosyyteistä perusvärjäyksillä paljon imusolmukkeissa, myös löyhässä sidekudoksessa syntyvät veren monosyyteistä (ks. veren valkosolut) fagosytoosi (sekä kiinnittyneet että liikkuvat), immuunipuolustus  stimuloivat lymfosyyttejä fagosomit 6

4. Rasvasolut eli adiposyytit liikkumattomia, pitkäikäisiä - syntyvät preadiposyyteistä rasvapisara täyttää lähes koko solun etenkin löyhässä sidekudoksessa yksitellen tai ryhmissä jos paljon  rasvakudos erilaistuneita, eivät jakaudu, kehittyvät mesenkyymisoluista rasvapisara tuma + sytoplasma 7

Oil red O - multilokulaarinen rasvapisarat voidaan värjätä spesifisesti esim. Oil Red O-värillä tai Sudan-mustalla 1-pisara  unilokulaarinen (esim. valkea rasvakudos nisäkkäillä) monta pisraraa  multilokulaarinen (lintujen rasva, nisäkkäiden ruskea rasva) Oil red O - unilokulaarinen Sudan-musta - unilokulaarinen Oil red O - multilokulaarinen 8

5. Mast-solut eli syöttösolut hidas liikuntakyky solulimassa runsaasti granuloita eli jyväsiä  värjäytyvät PAS-värjäyksellä  hiilihydraattia granulat ovat antikoagulanttisia  sis. hepariinia (= sulfatoitu polysakkaridi) lisäksi histamiinia  vaikutus veren virtaukseen es. laajasti sidekudoksissa, lähellä verisuonia, erityisen runsaasti jyrsijöillä 9

6. Veren valkosolut (liikkuvia) lymfosyytit, eosinofiilit, plasmasolut (ks. veri) 7. Pigmenttisolut varsinkin ihon jäykässä sidekudoksessa, aivokalvoissa, silmän suonikalvossa kromatofori-solut, väriaine (eu)melaniini melanosyytit syntyvät hermostopienasta! melanofori = ihon makrofagi, joka fagosytoi hajonneiden melanosyyttien jätteitä 10

Varsinainen sidekudos Löyhä eli areolaarinen sidekudos A1. Mesenkyymi alkiossa, mesenkyymisolut + amorfinen väliaine A2. Mukoosinen sidekudos hyytelömäinen napanuorassa, ns. Wharton’s jelly A3. Varsinainen löyhä sidekudos kehittyy mesenkyymistä kaikissa elimissä verisuonten ja hermojen ’embedding medium’ 11

Mukoosinen sidekudos, Wharton’s jelly Mesenkyymi Mukoosinen sidekudos, Wharton’s jelly 12

A3. Varsinainen löyhä sidekudos (areolaarinen sidekudos) tyypillisiä soluja: fibroblastit, makrofagit runsaasti kollageenisäikeitä voidaan tarkastella suoraan esim. suoliliepeestä (whole-mount-preparaatti) areola = amorfisen matrixin muodostamia ’rakenteettomia’ lokeroita tuma elastinen säie kollageenisäie 13

A4. Rasvakudos - white adipose tissue (WAT) energiavarasto, erittää myös paljon hormoneja (esim. leptiini) ja kasvutekijöitä rasvasolut ryhmittyvät lobuluksiin, joiden välillä säikeisiä väliseiniä rasva triglyseridejä (ns. neutraalirasva), rasvapisaroiden koko vaihtelee: pienenee paastossa nisäkäs: ihonalainen rasvakudos (subkutaaninen), suolilieve (abdominaalinen), vatsapaita, munuaisten ympärillä, lisäkiveksen ympärillä (hiiri), energiavarasto, mutta myös suoja, esim. lisämunuaisen ympärillä Triglyseridi 14

Karhun rasvakudos ennen talviunta Lintujen rasvakudos: ruumiinontelossa (abdominal) ja hankaluun alueella (furcular) 15

A5: Ruskea rasvakudos - brown adipose tissue (BAT) rasvasoluja paljon, väliainetta suhteellisen vähän sama kantasolu kuin lihassoluilla(!), mutta myös WAT  BAT rasva multilokulaarinen, erillisinä kudoksina tai soluina valkoisten rasvasolujen seassa erittäin paljon mitokondrioita, hiussuonia ja sympaattisen hermoston hermopäätteitä  lämmöntuotto 16

Laurila,…, Hohtola, et al. Science Translat Med 2016 17

(db/db-hiiri: ei leptiinireseptoreja) Kun rasvan määrä kasvaa, kasvaa ennen kaikkea kunkin rasvasolun sisältämän rasvapisaran koko (db/db-hiiri: ei leptiinireseptoreja) Adiposyyttejä (rasvasoluja) pyyhkäisyelektronimikroskoopilla kuvattuna 18

A6. Retikulaarinen eli verkkomainen sidekudos primitiivinen sidekudostyyppi retikulaarisäikeet + retikulaarisolut, muistuttavat mesenkyymiä, voivat erilaistua fibroblasteiksi, verisoluiksi, makrofageiksi retikulaarisäikeet yleisiä sidekudoksissa, mutta retikulaarinen sidekudos harvinaisempi muodostaa ’hilaverkon’ luuytimen maksan lymfaelinten kudosrakenteelle 19

soluja suhteellisen vähän B. Jäykkä sidekudos runsaasti säikeitä soluja suhteellisen vähän amorfista väliainetta vähemmän kuin löyhässä sidekudoksessa kapselit, liitokset jaottelu säikeiden orientaation perusteella  B1. Verkkomainen jäykkä sidekudos levymäiset muodostumat säikeillä verkkomainen rakenne (irregular) kollageeni + hieman elastisia ja retikulaarisia säikeitä pääkomponenttina: kalvoissa, verinahassa (dermis) ja kiveksiä, maksaa, imusolmukkeita, luita ja rustoja ympäröivässä kapseleissa 20

21

testis 22

B2. Jäykkä yhdensuuntainen sidekudos koostuu yhdensuuntaisista, tiiviisti pakkautuneista kollageenisäikeistä välissä muutamia fibroblasteja/fibrosyyttejä jänteet, ligamentit, aponeuroosit jänne 23

Erikoistunut sidekudos Rusto perusaine (matrix) pääasiassa kondromukoidia, jossa paljon kondroitiinisulfaattia kollageeni ja elastisia säikeitä, luokittelu säikeiden avulla muodostaa alkion tukirangan  korvautuu luulla säilyy aikuisilla mm. luiden nivelpinnoilla, kylkiluissa, korvalehdissä, henkitorvessa, nikamien välilevyissä rustosolut eli kondrosyytit  mesenkyymisolut verisuonet puuttuvat!  ravitsemus diffuusion avulla mesenkyymisolut muodostavat ruston ympärille säikeisen kalvon = perikondrium 24

Lasirusto eli hyaliinirusto hyalos kr. = lasi Ruston kasvu nuoressa rustossa kondrosyytit tuottavat väliainetta ympärilleen  interstitiaalinen eli endogeeninen kasvu perikondriumin fibroblastit muuntuvat kondrosyyteiksi ja tuottavat väliainetta ruston pintaan  appositionaalinen kasvu Rustotyypit Lasirusto eli hyaliinirusto hyalos kr. = lasi sikiöllä lähes kaikki rustot lasirustoa  korvautuvat luulla aikuisella luiden nivelpinnat, kylkiluut, nenä, kurkunpää, henkitorvi, bronkukset 25

perikondrium kalvo ympäröi, puuttuu nivelpinnoilta kondrosyytit rustokoteloissa eli kondroneissa, pinnalla yksittäin, syvemmällä ryhmissä (’cell nests’) kondrosyytit: suuria mitokondrioita, vakuoleja, rasvapisaroita ja glykogeeniä täyttävät elävässä rustossa koko kondronin, leikkeissä usein kutistuneet väliaine näyttää homogeeniselta (hyalos!), sisältää kuitenkin amorfisen osan + säikeet (kollageeni + elastiini) amorfinen materiaali pääosin kondromusiinia, joka keskittyy solujen lähelle (’territorial matrix’) perikondrium kalvo ympäröi, puuttuu nivelpinnoilta solujen määrä ja läpinäkyvyys alenee iän myötä, säikeet suurenevat (’asbestimuodostus’), diffuusio hidastuu 26

rustosolu kondroni territorial matrix 27

28

nivelpinnan lasirusto vyöhykkeistä, voi sisältää verisuonia 29

ulkokorva, korvakäytävä, kurkunkansi, kurkunpään jotkin rustot 2. Elastinen rusto ulkokorva, korvakäytävä, kurkunkansi, kurkunpään jotkin rustot tuki + taipuisuus elastiset säikeet  kellertävä väri, ei niin läpinäkyvä perikondrium kurkunkansi 30

suurta lujuutta vaativissa paikoissa 3. Säikeinen rusto suurta lujuutta vaativissa paikoissa nikamien välilevyt, häpyliitos, olka- ja lonkkanivel, jänteiden ja luiden rajapinta vaihettuu aina lasirustoon tai jäykkään sidekudokseen ei perikondriumia koostuu oik. jäykästä sidekudoksesta, jonka juosteiden lomassa lasirustomainen matrix ei lasiruston johdannainen  ruston ja tiiviin sidekudoksen ’välimuoto’ 31

nucleus pulposus annulus fibrosus säikeinen rusto 32