ELÄINFYSIOLOGIA OPPIKIRJA: Reece et al. Cambell biology luvut 40-51

Esitys aiheesta: "ELÄINFYSIOLOGIA OPPIKIRJA: Reece et al. Cambell biology luvut 40-51"— Esityksen transkriptio:

1 ELÄINFYSIOLOGIA OPPIKIRJA: Reece et al. Cambell biology luvut 40-51
Luennot A 4op kevät 2012 Harjoitukset A 4 op syksy 2012 Opettajat (luennot) Hohtola Esa 50 % Mänttäri Satu 25 % Saarela Seppo 25 % (kontaktihenkilö) Luennot 12 x 4 h  kunkin osion päätteeksi minitentti (n. 15 min), suoritettava 8/12 3 kotiesseetä, 1 kullekin luennoijalle – aiheet verkossa Luentokuulustelu Luentojen suoritus edellytys syksyn harjoituksiin osallistumiselle OPPIKIRJA: Reece et al. Cambell biology luvut 40-51

2 http://cc.oulu.fi/~ssaarela fysiol http://cc.oulu.fi/~ehohtola

3 751388A ELÄINFYSIOLOGIA Esa Hohtola
Luento 1: Johdatus eläinfysiologiaan Eläinten rakenteen ja toiminnan perusperiaatteet

4 Eläinfysiologia Kreikk. physis, “olemus, alkuperä” ja logos ”puhe, oppi”, fysiologia sananmukaisesti ”puhetta (asioiden) olemuksesta" Oppi eläinten ja niiden rakenteiden mekaanisista, fysikaalisista ja biokemiallisista toiminnoista Soluorganellien tasolta koko eliön tasolle Tieteenalana ihmisen fysiologia osa eläinfysiologiaa

5 Eläinfysiologialle läheisiä tieteenaloja
Genetiikka Biokemia Biofysiikka Biomekaniikka Farmakologia Ekofysiologia

6 Eläinfysiologian historiaa
kreikk. Aristoteles (384 eaa eaa.) Rakenteen ja toiminnan välinen yhteys room. Galenos (129 - n. 200) Ensimm. tunnetut kokeet elimistön toimintojen selvittämiseksi persial. Avicenna ( ) Kirja Lääketieteen kaanon luokittelee ja kuvaa tauteja, ja hahmottelee niiden oletettuja syitä sekä kuvaa eri ruumiinosien toimintaa

7 Eläinfysiologian historiaa 2
arabial. Ibn al-Nafis ( ) Tutkimuksia verenkiertoelimistön fysiologiasta engl. William Harvey ( ) Selvitti kokeellisesti verenkiertoelimistön perustoimintaperiaatteet saks. Matthias Schleiden ja Theodor Schwann Soluteoria 1838: Eliöt koostuvat soluista ransk. Claude Bernard ( ) milieu intérieur: sisäisen ympäristön pysyvyys edellytys itsenäiselle elämälle amerikk. Walter Cannon ( ) Homeostaasi, elimistön sisäinen tasapainotila ja sen säätely

8 Luku 40. Eläinten rakenne ja toiminta, perusperiaatteita

9 Toiminta (fysiologia) perustuu tietynlaiseen rakenteeseen (anatomia)
Tietynlainen rakenne mahdollistaa juuri tietynlaisen toiminnan

10 40.1. Fysiikan lait ja eläimen muoto
Samanlaisissa ympäristö-olosuhteissa samankaltaiset sopeutumat esiintyvät monissa eläinryhmissä toisistaan riippumatta (konvergenssi). Vesiympäristössä elävien eläinten virtaviivainen muoto mahdollistaa nopean uinnin.

11 Ravinteiden ym. yhdisteiden siirtyminen eläimen ja ympäristön välillä A. Suora diffuusio
Pienikokoisilla lajeilla diffuusio suoraa pinnan läpi riittää. Eläimen kokoa rajoittaa pinta-alan ja tilavuuden välinen suhde; suurikokoisilla lajeilla diffuusio pinta-ala ei ole riittävän suuri tilavuuteen nähden.

12 Ravinteiden ym. yhdisteiden siirtyminen eläimen ja ympäristön välillä
Ravinteiden ym. yhdisteiden siirtyminen eläimen ja ympäristön välillä. B. Erikoistuneet rakenteet (elimet) Suurilla eläimillä erikoistuneita elimiä juuri tie-tynlaiseen kemial-listen yhdisteiden siirtymiseen eläi-men ja ympä-ristön välillä. Elimissä suuri sisäinen pinta-ala kemiallisten yhdisteiden siirtymistä varten.

13 Huom! Myös solua alemmilla tasoilla (esim. soluorganellit, molekyylit)
40.2. Rakenteen ja toiminnan välinen riippuvuus pätee kaikilla rakenteiden järjestymistasoilla Huom! Myös solua alemmilla tasoilla (esim. soluorganellit, molekyylit)

14 Kudokset Kudos = soluryhmä, jolla on yhtenäinen rakenne ja yhteinen toiminta Neljä päätyyppiä: Epiteelikudos Sidekudos Lihaskudos Hermokudos

15 Epiteelikudos (useita rakenne- ja toiminta-tyyppejä) peittää ja reunustaa ruumiin pintaa ja eri osia. Lisäksi eritystehtäviä.

16 Sidekudos (useita tyyppejä) yhdistää muita kudoksia, antaa tukea ja ylläpitää muotoa

17 2 1 3 Lihaskudos (3 eri tyyppiä) on supistumiskykyistä, mahdollistaa liikkeet

18 Hermokudos aistii ärsykkeitä, välittää ne hermoimpulsseina, prosessoi ja integroi informaatiota.

19 Elimet koostuvat useista kudoksista

20 Elimet muodostavat elimistöjärjestelmiä (elimistöjä)
Elimistöjärjestelmä muodostuu useista elimistä (esim. sydän + verisuonet + veri  verenkiertoelimistö) Elimistöjärjestelmien koordinoitu yhteistoiminta mahdollistaa yksilön elämän ja hengissä säilymisen

21 Elimistöjärjestelmät
Ruoansulatus Verenkierto Immuuni + lymfa Eritys Umpieritys Hengitys

22 Elimistöjärjestelmät, jatkoa
Lisääntymiselimistö Luusto ja iho Lihaksisto Hermosto

23

24 Fysiologinen säätely ja homeostaasi hyödyntää useita elinjärjestelmiä
Esim. lämmönsäätely Aistiminen ja ohjaus  hermosto Lämmöntuotto  lihaksisto (tai ruskea rasva) Lämmönsiirto  verenkieroelimistö jne.

25 40.3. Ruoan kemiallista energiaa käytetään rakenteen ja toiminnan ylläpitämiseen
Energiaa häviää eläimistä entropian (epäjärjestyksen) lisääntymisen seurauksena lämpönä, lisäksi mm. virtsana ja ulosteina Ravinnosta saatavaa kemiallista energiaa tarvitaan kasvuun, rakenteiden uudistamiseen, lisääntymiseen, liikkumiseen ym. fysiologisiin prosesseihin = työ Ravinnon sisältämä energia virtaa eläimen kautta – osa saapuvasta energiasta hyödynnetään eläimen rakenteissa ja toiminnoissa, osa taas poistuu eläimestä

26 Aineenvaihdunta(nopeus)
Kuvaa energian virtaa eläimen kautta Yksikkönä energia/aika (= teho) , esim. kJ/vrk huom. 1 J/s = 1 W Aikuisen ihmisen lepoaineenvaihdunta (teho) on n. 80 J/s = 80 W Määrittää rajat eläimen kasvulle, käyttäytymiselle ja lisääntymiselle sekä sille, kuinka paljon eläin tarvitsee ravintoa (energiankulutus)

27 Suuri osa ravinnosta saatavasta energiasta muutetaan aluksi ATP:ksi mm
Suuri osa ravinnosta saatavasta energiasta muutetaan aluksi ATP:ksi mm. solujen välittömiin tarpeisiin. Ylimääräistä energiaa voidaan käyttää uusien rakenteiden tuottamiseen tai varastoida esim. rasvakudoksena myöhempää käyttöä varten Aineenvaihdunta (metabolia) kuvaa kaikkia eläimessä tapahtuvia kemiallisia reaktioita ja energian muutoksia Kaikki assimiloitu energia paitsi ulkoinen työ poistuu lopulta lämpönä!

28 Energiankulutuksen mittaaminen 1
Aineenvaihduntataso (metabolic rate) kuvaa eläimen kuluttamaa energiaa tietyssä ajassa Soluhengityksessä lähes kaikki energia vapautuu lämpönä  energiankulutus voidaan mitata eläimestä vapautuneesta lämmöstä (= suora kalorimetria)

29 Suora kalorimetria Veden sulamislämpö:
334 kJ sulattaa 1 litran vettä jäävaipasta

30 Suora kalorimetria

31 Energiankulutuksen mittaaminen 2
Soluhengityksessä kulutetun hapen ja/tai tuotetun hiilidioksidin määrästä (= epäsuora kalorimetria)  kurssityö! Jokainen O2-molekyyli käytetään välittömästi soluhengitykseen Energiaekvivalenssi: kulutettua happilitraa kohti vapauutuu kemiallista energiaa (polttoaineesta riippumatta) n kJ Monia muitakin mittaustapoja on, esim. kulutetun ruoan määrän ja energiasisällön perusteella

32 Epäsuora kalorimetria

33 Gas analyzers Animals Multiplexer Flow control -CO2 - H2O 33

34

35 Aineenvaihdunnalliset strategiat eläimillä
Endotermisyys l. sisäinen lämmöntuotto Ruumiinlämpö pidetään vakaana aineenvaihdunnassa vapautuvan lämmön avulla, suuri energiankulutus  tasalämpöisyys l. homeotermia Linnut ja nisäkkäät Ektotermisyys Ruumiinlämmön ylläpitämiseen käytetään lähes pelkästään ulkoisia lämmönlähteitä, pieni energiankulutus vaihtolämpöisyys l. poikilotermia Selkärangattomat, kalat, sammakot, matelijat

36 Tasalämpöisyys ja vaihtolämpöisyys

37 Minimiaineenvaihduntatason mittaaminen: tasalämpöiset eläimet
Perusaineenvaihdunta basal metabolic rate (BMR) kuvaa eläimen lepoaineenvaihduntaa, joka turvaa vain välttämättömimmät elintoiminnot Eläin levossa, hereillä, paastonneena, termoneutraalilla ympäristölämpötila-alueella Mitataan tasalämpöisiltä eläimiltä: linnut, nisäkkäät

38 Talitiainen, Oulu 2008 Hiiri, Oulu 2011 termoneutraalialue
HAPENKULUTUS = ENEGIANKULUTUS

39 Minimiaineenvaihduntatason mittaaminen: vaihtolämpöiset eläimet
Vaihtolämpöisillä aineenvaihduntataso laskee ympäristölämpötilan laskiessa Standardiaineenvaihdunta standard metabolic rate (SMR) kuvaa eläimen lepoaineenvaihduntaa tietyssä ympäristölämpötilassa Eläin levossa, paastonneena

40

41 Aineenvaihdunnan tasoon vaikuttaa
Eläimen koko Endotermisyys/ektotermisyys Eläimen aktiivisuus/lepo

42 Eläimen koko vs. aineenvaihduntataso
log-asteikko

43 Eläimen koko vs. aineenvaihduntataso  Allometria!
1 l O2  20,1 kJ Aineenvaihduntataso painoyksikköä kohden, eläimen pinta-ala/tilavuus -suhde vaikuttaa. 1 g päästäistä kuluttaa 100 kertaa enemmän kuin 1 g norsua.

44 Energian käyttö erilaisiin tarkoituksiin: energiabudjetit
Eläimet käyttävät energiaa perus- tai stantardiaineenvaihduntaan, aktiivisuuteen, sisäisen ympäristönsä tasapainon ylläpitämiseen l. homeostaasiin (esim. lämmönsäätely), kasvuun ja lisääntymiseen Käytetyn energian osuus eri tarkoituksiin vaihtelee eri lajien välillä, mm. eläimen koko ja aineenvaihdunnallinen strategia (endotermisyys/ektotermisyys) vaikuttaa siihen, miten kokonaisenergiankulutus jakautuu eri tarkoituksiin

45  Ihminen pystyy ylläpitämään korkeampaa maksiaineenvaihdunta-tasoa pitkällä aikajaksolla mitattuna (korkeampi minimi-aineenvaihdunta, aerobinen metabolia) Ihmisen työteho jatkuvassa työssä n. 80 J/s = 80 W (lepoaineenvaihdunnan lisäksi) Ihmisen työteho jatkuvassa työssä n. 80 J/s = 80 W

46 Kokonaisenergiankulutus

47 Energiankulutus painoyksikköä kohden.

48 40.4. Sisäisen ympäristön säätely
Eläimillä sisäinen ympäristö on solujen välinen- l. interstitiaalineste Sisäisen ympäristön pitäminen tasapainotilassa (muuttumattomana) tietyissä rajoissa = homeostaasi Esim. pH, lämpötila, [glukoosi] Sisäinen ympäristö vaihtelee hieman koko ajan (ulkoisen ympäristön muutos vs. sisäinen korjausjärjestelmä)

49 Säädelty järjestelmä

50 Säätely ja mukautuminen
Kaksi ääripäätä sopeutumisessa ulkoisten ympäristötekijöiden muutoksiin Säätelijä käyttää sisäisiä kontrollimekanismeja pitääkseen sisäisen ympäristönsä muuttumattomana ulkoisen ympäristön muuttuessa Mukautuja antaa sisäisen ympäristönsä vaihdella (tietyissä rajoissa) ulkoisen ympäristön muuttuessa Sama yksilö voi olla samaan aikaan yhdelle ympäristötekijälle säätelijä ja toiselle mukautuja

51 Homeostaasin mekanismit
Homeostaasijärjestelmässä kolme osaa: 1) reseptori, sensori Havaitsee muutoksen sisäisessä ympäristössä, esim. lämpötilassa 2) säätelykeskus Reseptorilta saadun informaation käsittely ja sopivan vasteen tuottaminen effektorille 3) effektori Muuttaa sisäistä ympäristöä (yleensä vastakkaiseen suuntaan, kuin ulkoinen ympäristö)

52 Säätelyjärjestelmä voi olla
Muutosta hillitsevä (negatiivinen feedback) Lähes kaikki homeostaasimekanismit Muutosta kiihdyttävä (positiivinen feedback) Muutamia tunnetaan, esim. nisäkkäillä synnytyksen aikaiset kohdun supistukset (paine kohdunkaulan sisäpinnalla lisää kohdun supistuksia  paine kohdunkaulan sisäpinnalla kasvaa  kohdun supistukset lisääntyvät  paine kasvaa…)

53 säätelykeskus reseptori effektori

54 Negatiivinen feedback: muutos seurattavassa muuttujassa (lämpötila) asetusarvoon (set-point) nähden saa säätelymekanismin muuttamaan muuttujaa vastakkaiseen suuntaan. Viive havaitun muutoksen ja efektorin toiminnan välillä johtaa siihen, että säädelty muuttuja vaihtelee hieman asetusarvon molemmin puolin. ”Asetusarvo” eläimillä keskushermoston tuottama, voi vaihdella mm. vuorokauden tai vuodenajan mukaan.

55 Säädelty muutos sisäisessä ympäristössä
Normaaleille elimistön toiminnoille on välttämätöntä muuttaa niitä ajoittain säädellysti, esim. toistuvina sykleinä (hormonieritys kuukautiskierron aikana) Säädelty muutos voi olla elimistön vaste ulkoa tulleelle häiriötekijälle (esim. infektio voi aikaansaada ruumiinlämpötilan ”asetusarvon” nousun  kuume (auttaa kamppailemaan infektiota vastaan) Sisäinen säätely vaatii aina energiaa, merkittävä osa ravinnosta saatavasta energiasta kuluu sopivien sisäisten olosuhteiden ylläpitämiseen

56 40.5. Lämmönsäätely Eräs homeostaasijärjestelmä, sisältää erilaistuneita anatomisia rakenteita, fysiologisia toimintoja ja käyttäytymistapoja Eläin säilyttää sisäisen ympäristönsä lämpötilan siedettävissä rajoissa Jokaisella lajilla on oma optimi sisäinen lämpötila-alueensa, jossa solut toimivat tehokkaimmin. Lämmönsäätelyn avulla tätä optimia pidetään yllä. Ektoterminen eläin saa ruumiinlämpönsä ulkoisesta ympäristöstä, endoterminen eläin tuottaa sisäisesti lämpöä kyeten lisäämään lämmöntuottoa kylmässä

57 Ektoterminen eläin sietää suurempia ruumiinlämpötilan vaihteluita kuin endoterminen.
Ektotermisen eläimen ruumiinlämpötila seuraa ympäristölämpötilaa. Ruumiinlämpötila vaihtelee  vaihtolämpöisyys l. poikilotermia Endoterminen eläin pystyy kiihdyttämään aineenvaihduntaansa ruumiinlämpötilan ylläpitämiseksi ympäristölämpötilan ollessa alempi kuin ruumiinlämpötila. Ruumiinlämpötila tasainen  tasalämpöisyys l. homeotermia

58 Kyyhkyn ruumiinlämpötila Biologian laitoksen tutkimuseläintarhalla
Tasalämpöisyys? Käsitteenä ongelmallinen, endotermia/ektotermia-jako biologisesti mielekkäämpi Kyyhkyn ruumiinlämpötila Biologian laitoksen tutkimuseläintarhalla paastot

59 Pilo- ja ptilomotio (”pörhistys”)
Lämmönsäätely Ruumiinlämpötilan muutosten vähentäminen elimistön lämmöntuottoa, lämmönsaantia ja lämmönpoistumista säätelemällä Fysiologinen lämmönsäätely Käyttäytymislämmönsäätely Verenkierron muutokset Liike lämpötilan suhteen Lihasvärinä, NST Ruumiin asennot Hikoilu Ehdollistuminen ”Autonominen ohjaus” ”Somaattinen ohjaus” Läähätys Pilo- ja ptilomotio (”pörhistys”)

60 LÄMMÖN SIIRTYMINEN ELIÖN JA YMPÄRISTÖN VÄLILLÄ
Johtuminen - konduktio Kulkeutuminen - konvektio Säteily - radiaatio Haihtuminen - evaporaatio Lämmön siirtyminen ON verrannollinen lämpötilaeroon Lämmön siirtyminen EI verrannollinen lämpötilaeroon

61 Kulkeutuminen l. konvektio Johtuminen l. konduktio
Säteily l. radiaatio Kaikki pinnat, joiden lämpötila > 0°K luovuttavat energiaa sähkömagneettisen säteilyn muodossa Haihtuminen l. evaporaatio Lämpöä siirtävä prosessi on veden höyrystyminen. Veden höyrystymislämpö (+30°C:ssa) = 2428 J/g Kulkeutuminen l. konvektio Lämmön johtumista liikkuvaan fluidiin (fluidi = vesi tai ilma) Johtuminen l. konduktio Vaatii fysikaalisen kontaktin, suurinta kiinteissä kappaleissa > vesi > ilma

62 Lämpötasapaino Lämmönsäätelyn ydin: lämmönsaanti = lämmönhukka. Keinoina tämän saavuttamiseen ovat: Insulaation l. lämmöneristyksen hyödyntäminen (höyhenet, karvat, rasva) Verenkierron muutokset Evaporaation avulla jäähtyminen Käyttäytymislämmönsäätely Aineenvaihdunnallisen lämmöntuoton säätely

63 Höyhen- ja karvapeite eristeenä
Keratiini (karva/höyhen) ei eristä, niiden sitoma ilma eristää Pienet liikkumattomat ilmalokerot karvojen/höyhenten välissä konvektio vähäistä Höyhenet sitovat enemmän ilmaa kuin karvat parempi eristyskyky Vedessä karvapeite menettää eristyskyvyn  rasvakerros parempi eriste Poron karva

64 Ihonalainen rasvakerros eristeenä
Poikkileikkaus hylkeestä

65 Verenkierron muutokset
Vasokonstriktio (verisuonten supistuminen) pintaverenkierron vähentämiseksi  lämmönhukka vähenee vasodilataatio (verisuonten laajeneminen) pintaverenkierron lisäämiseksi  lämmönhukka kasvaa Lämmönvaihto valtimo- ja laskimoveren välillä vastavirtaperiaatteella (countercurrent heat exchange)

66 Lämmönvaihto valtimo- ja laskimoveren välillä vastavirtaperiaatteella
Raajoissa valtimot ja laskimot kulkevat kiinni toisissaan. Vartalosta tuleva lämmin valtimoveri luovuttaa lämpöä raajan kärjestä tulevalle kylmälle laskimoverelle. Varpaita kohti menevä veri jäähtyy, vartaloa kohti menevä veri lämpenee. Varpaiden lämpötilan ja ympäristölämpötilan välinen ero mahdollisimman pieni  lämmönhukkaantuminen ympäristöön minimoitu.

67

68 Evaporaation käyttö lämmönpoistoon
Hikoilu (jotkut nisäkkäät) Läähätys (nisäkkäät, linnut) Evaporaatio ihon läpi (linnut) Ihon/pinnan kastelu (nisäkkäät)

69 Käyttäytymislämmönsäätely
Optimilämpötilan haku Asennon muutokset (paistattelu tai lämmönsaannin minimointi)

70 Lämmöntuoton lisääminen kylmässä
Lihasvärinä (shivering thermogenesis) tahdonalaisten lihasten ei-tahdonalaista aktiivisuutta lihas ei tee ulkoista työtä, kulutettu energia vapautuu kokonaan lämpönä nisäkkäillä ja linnuilla NST (nonshivering thermogenesis) ruskeassa rasvakudoksessa (brown adipose tissue = BAT) tapahtuvaa lämmöntuottoa nisäkkäillä, erityisesti poikasilla ja pikkunisäkkäillä’ Perustuu ATP-tuoton irtikytkentään mitkonfrioissa kaikki energia vapautuu lämpönä

71 Ruskea rasva lämmöntuottajana

72 Ihmisen lämmönsäätely-keskus sijaitsee hypotalamuksessa.

73 Endotermisyys hyönteisellä

74 Osittainen endotermisyys poikilotermisellä selkärankaisella: Hautova naaraspython.

75 Lämmönsäätely hibernaation (talvihorros) aikana
Artikkeli horroksen eri muodoista täällä (ei vaadita kurssin osana)