S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Sekastrategiat - Mekanismien luokittelu

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Evoluutiopeliteorian mukaan sekastrategia on odotettavissa jos mahdollinen kustannus on suuri verrattuna palkkioon. Päteekö tämä luonnossa? Mitä täytyy tietää tapauksesta, jotta sen voi luokitella sekastrategiaksi?

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Sekastrategia/Puhdas strategia Ensimmäinen erottelu: –Sekastrategiassa palkkiot yhtä suuret –Puhdas strategia “tilanteessa 1, tee A; tilanteessa 2, tee B”, eli palkkiot erilaisia “Making the best of a bad job” Lisäksi fitness kasvaa, jos taajuus laskee, jos kyse on sekastrategiasta

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Eskimosirkku Talvella sirkkujen värit vaihtelevat (tummia yksilöitä ja vaaleita yksilöitä) Väri korreloi aggressiivisuuden kanssa Tapaus voisi olla haukka-kyyhky-tyyppinen sekastrategia, mutta puhdas strategia “jos suuri, haukka; jos pieni, kyyhky” on myös mahdollinen

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Esimerkki puhtaasta strategiasta(?) 75 % lohista brittiläisissä joissa kypsyvät seksuaalisesti ennenaikaisesti Kun aikuiset lohet kuteavat, varhaiskypsät lohet yrittävät (ja onnistuvat luultavasti osittain) hedelmöittämään munat Varhaiskypsät lohet käyttäytyvät siis eri tavalla nuorena kuin aikuisena (mikä on yleistä selkärankaisilla) -> puhdas strategia?

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Kuitenkin sekastrategia? Miksi ainoastaan (juuri) 75 % lohista on varhaiskypsiä? Luultavasti hyöty varhaiskypsyydestä laskee, jos varhaiskypsiä lohia on enemmän (taajuus kasvaa). Tässä voisi siis olla kyse sekastrategiasta, jos varhaiskypsyys “maksaa”.

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Kuitenkin sekastrategia? Vaikka kaikki yksilöt käyttäisivät tiettyä strategiaa n vuoden ikään saakka, luonnonvalinta voisi ohjata n:ää siihen ikään, että palkkiot (vanha vs nuori) ovat yhtä suuret.

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Esimerkki: peräkkäinen hermafrodiittisyys Luonnonvalinta vaikuttaa ikään, jolloin sukupuoli vaihtuu. Toinen sukupuoli voi mahdollisesti hyötyä enemmän suuresta koosta tai iästä Tämän voi tulkita sekastrategiaksi (palkkiot yhtä suuret)

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Yksiselitteinen esimerkki puhtaasta strategiasta: Kovakuoriainen Podischnus agenor Koiras käyttää sarviaan tappeluissa parittelupaikoista Sarven koko riippuu yksilön koosta “allometrisesti” Yksilöillä, jotka ravinnon takia tulevat olemaan pieniä, on suhteelliset pienet sarvet ja ne käyttätyvät passiivisesti. Ne pärjäävät luultavasti huonommin kuin isot yksilöt (“making the best of a bad job”)

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Esimerkki puhtaasta strategiasta: Mehiläinen Centris pallida Koirailla on kaksi parittelustrategiaa: –patrolling: koiras kaivaa naaraan ulos maasta. Tappeluita syntyy lähes aina ja isompi koiras voittaa –hovering: koiras etsii naaraita, joita ei ole kaivettu ulos. Patrolling-koiraat onnistuvat luultavasti paremmin parittelussa. Kyseessä on siis puhdas strategia: Jos pieni, hover; jos iso, patrol

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Mutta: Naaras määrää jälkeläisten koot Isompien jälkeläisten tuotanto maksaa enemmän (esim. nektaria ja siitepölyä) Koiraiden kokovariaatio on suurempi kuin naaraiden – variaatio ei voi johtua pelkästään naaraiden epätäsmällisyydestä On siis mahdollista, että naaras käyttää sekastrategiaa tuottamalla tietyn määrän isoja koiraita ja tietyn määrän pieniä

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Empiiristä dataa ei kuitenkin ole olemassa, eikä tiedetä mikäli yksi naaras tuottaa ainoastaan isoja tai pieniä koiraita tai molempia.

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Esimerkki sekastrategiasta: Hietapistiäinen Naaras pesii koloissa, joissa on yksi tai monta sivukammioita Se laittaa 1-6 hepokattia (hyppiviä hyönteisiä) yhteen kammioon, munii munan sinne ja täyttää kolon Joskus naaras kuitenkin käyttää koloa, jonka toinen naaras on kaivanut. Jos naraat kohtaavat (yleinen tapaus), syntyy tappelu ja ainoastaan voittaja munii koloon

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Naarashietapistiäisen toiminta

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Brockmann et al. tutki kahta pistiäisyhdyskuntaa: Yhdyskunta New Hampshiressa: –59 % tapauksista naaras kaivoi itse kolon –Kolon kaivaneet naaraat munivat keskimäärin 0,96 munaa/100 h ja toista koloa käyttävät naaraat 0,84 munaa/100h –Arvot ovat riittävän läheisiä jotta tilan voi tulkita ESS:ksi (taajuusriippuvuus on myös oikeinpäin)

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Brockmann et al. tutki kahta pistiäisyhdyskuntaa: Yhdyskunta Michiganissa: –Vastaavat palkkiot olivat 1,91 munaa/100h ja 1,64 munaa/100h. Nämä arvot eivät ole riittävän lähellä, systeemi ei siis ole tasapainossa. Tämä voi johtua esimerkiksi muutoksesta ympäristössä. Sekastrategiakonsepti heikkenee kuitenkin jos on yhtä todennäköistä että populaatio on tasapainossa kuin että se ei ole!

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 ESS sekastrategian ongelmia/”kritiikkiä” Eläimellä ei ole rulettipyörää päässä Yleensä oikeat pelit ovat epäsymmetrisiä Todennäköisyydet täytyy säätää paikallisten olosuhteiden mukaan

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Eläimellä ei ole rulettipyörää päässä Maynard Smith väittää, että se ON mahdollista, jos se kerran on palkitsevaa Mekanismi voisi olla täysin neoronaalinen tai riippua jostain epäolennaisesta ulkopuolisesta ärsykkeestä

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Yleensä oikeat pelit ovat epäsymmetrisiä Epäsymmetriset pelit kahden osapuolen välillä ratkaistaan yleensä epäsymmetrian kautta. Esityt esimerkit sekastrategioista ovat de facto peliä kenttää vastaan, eli epäsymmetria ei ole ongelma –hietapistiäinen on erikoistapaus, sillä yksilö ei saa kaikkea tietoa vastapelurista

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Todennäköisyydet täytyy säätää paikallisten olosuhteiden mukaan Ongelmat: –Ero opitun ja geneettisen sekastrategian välillä ilmenee ainoastaan kokeellisesti –Sekä oppiminen että geenit voivat vaikuttaa –Oppimissääntö riippuu geeneistä

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Luokitteluesimerkki - Vihreä lehtisammakko Koiras voi käyttää kutsuääntä tai pysyä hiljaisena Koe: raskaana oleva naaras päästettiin 30 kertaa irti kahden koiraan lähellä. Toinen koiraista pysyi hiljaisena. Kutsuääniä käyttävä koiras saavutti amplexus 17 kertaa; hiljainen 13 kertaa Toiset koiraat käyttävät samaa strategiaa joka yö, toiset vaihtavat

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Tämä tieto ei riitä luokitteluun (esimerkiksi kutsuäänet voivat olla vaarallisia) Jos kuitenkin oletetaan, että fitnessit ovat samoja ja että taajuudet vaihtelevat sijainnin mukaan (riippuen esimerkiksi petoeläimistä), niin voidaan spekuloida sitä, miten ESS sekastrategia on syntynyt.

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Lehtisammakko: Kategoria IIb Sammakko käyttää strategiaa “kutsuääni” todennäköisyydella P. P vaihtelee paikasta paikkaan ja määräytyy luonnonvalinnan kautta.

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Lehtisammakko: Kategoria III Sammakko käyttää kutsuääntä jos mikään muu sammakko ei tee sitä etäisyydellä X, joka määräytyy luonnonvalinnan kautta. “Kutsuääni”-taajuus voi siis vaihdella vaikka eri populaatiot olisivat geneettisesti identtisiä.

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Lehtisammakko: Kategoria IV Niin kuin aikasemmin todettiin, oppiminen on mahdollista ja voi johtaa ESS:ään. Ongelmallista on kuitenkin petoriski.

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Kategoria VI Kategoria VI sisältää kaikki tapaukset, joissa yksilöt käyttävät puhdasta strategiaa, jossa taktiikka (action?) riippuu olosuhteista. Sisältää kaikki pelit jotka ratkaistaan havaitetun epäsymmetrian kautta

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 “I fear that table 10 will prove to be neither exhaustive nor unambiguous. It does draw attention however, to some of the distinctions which should be made when analysing mixed strategies.”

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Kotitehtävä Voivatko mekanismit, jotka kuuluvat kategoriaan VIa:han ja VIb:hen saada aikaan lehtisammakoiden käyttäytymistä? Perustele, ja anna esimerkki (sekä a:lle ja b:lle) jos väität sen olevan mahdollista.

S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 9 – Philip Holm Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Sanasto Harris's sparrow – eskimosirkku plumage -höyhenpeite spawning-kuteaminen precocious-varhaiskypsä vertebrate-selkärankainen digger wasp-hitapistiäinen burrow-kolo katydids-Hepokatit (heimo, johon kuluu hyppiviä hyönteisiä) gonad-gonadi, eli skupuoisoluja tuottava elin