S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Evoluutiopeliteoria: Epäsymmetristen.

Esitys aiheesta: "S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Evoluutiopeliteoria: Epäsymmetristen."— Esityksen transkriptio:

1 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Evoluutiopeliteoria: Epäsymmetristen pelien seurauksia Gillis Danielsen

2 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Esitetyt pelit Dawkins’ battle of the sexes –Epäsymmetristen pelien tuoma syklisyys pariutumisen roolivalintoihin Landen seksuaalisen valikoinnin malli –Geneettisen kovarianssin tuoma takaisinkytkentä populaation muutokseen Yhteisöllisyyden kannattavuuden peli –Analyysi siitä kuka voittaa eläinten yhteisöllisesti järjestetyssä pariutumisessa

3 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Epäsymmetriset pelit Syklistä dynamiikkaa –Organismeilla usein vain puhtaita strategioita valittavana joka johtaa syklisyyteen Positiivinen takaisinkytkentä –Jotkut epäsymmetriamallit tuovat mukanaan jopa hallitsemattoman prosessin synnyn mahdollisuuden. Sekvenssimuotoisena esitettävät pelit

4 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Dawkins’ battle of the sexes Richard Dawkins esitti täysin teoreettisen pelin 1976 eläinten pariutumisesta. –Malli ei sinänsä ennusta mitään, mutta herättää keskustelua eläinten strategioiden kehittymisestä peliteoriatulkinnoissa.

5 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Pelin oletukset Pelaajat –Naaraat Ujo (Coy) – vaatii pitkää sitoutumista Huikenteleva (Fast) – ei vaadi sitoutumista partneriltaan –Urokset Uskollinen (Faithfull) – valmis sitoutumaan hoivaamiseen Elostelija (Philanderer) – ei sitoutumishaluinen Hyödyt –Lapsen saavuttaminen +15 –Lapsen hoivaaminen -20 (jaettuna) –Pitkä suhde -3

6 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Peli Malli ennustaa syklisyyttä UjoHuikenteleva Uskollinen2,25,5 Elostelija0,015,-5 Jos uros on E ja naaras Ujo kannattaa siirtyä U:ksi. jne.jne.

7 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Dawkins’ battle of the sexes Vain teoreettinen malli. Parker 1979 näytti samanlaisten syklien voivan syntyä sukupolvien välillä Prosessien mittaaminen kuitenkin vaikeata koska ne tapahtuvat niin pitkillä aikaväleillä. Kriittisiäkin artikkeleitakin löytyi.

8 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Landen seksuaalisen valikoinnin malli Fisher pohti 1930 seksuaalisen valikoinnin merkitystä evoluutiossa. R. Lande kehitteli 1981 Fisherin ajatusten pohjalle populaatiogeneettisen mallin. Mallin perustana on polygyyninen yhteiskunta.

9 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Fisher (1930) Huomasi että eläimillä esiintyvä seksuaalinen valinta ei aina vaikuttanut rationaaliselta. Syitä: –Joskus ollut rationaalinen valintakriteeri oli jo saavutettu (Fisher) –Halu pitää läheiset lajit erillisinä (Dobzhansky 1951)

10 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Lande (1981) Malli ei suoraan peliteoreettinen, vaan populaatiogeneettinen malli polygyynisestä yhdyskunnasta. Mallissa naarat valikoivat urosten geenejä, mutta myös omiin geenien kovarianssin kautta. Mallissa ei huomioida pleiotropiaa – on oletettavissa ettei esiinny morfologian ja preferenssiä säätelevien geenien välillä

11 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Landen seksuaalisen valikoinnin malli Naaraat Naarailla on preferenssi y uroksen piirteen z suhteen Naarakset suosivat uroksia preferenssinsä mukaan. –Parittelun todennäköisyys on suoraan verrannollinen naaraan preferenssifunktioon. Preferenssifunktion ψ(z|y) mahdollisia muotoja Lande listasi: –Relatiivinen / Sosiaalinen ”parempi kuin muilla keskimäärin” : ψ(z|y) = exp(-k*[ z - (z+ y)]^2) –Absoluuttinen ”ei pienempää eikä suurempaakaan arvoa” : ψ(z|y) = exp(-k*(z-y)^2) –Suunnattu ”Mitä suurempi sen parempi” : ψ(z|y) = exp(zy)

12 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Uroksella jokin fenotyypin piirre z (esim. hännän pituus) Urokset eivät valikoi naaraita. Uroksen analysoitu piirre noudattaa jakaumaa p(z). Uroksilla selviytymistodennäköisyysfunktio φ(z) jossa z* optimaalinen. Uroksella pariutumistodennäköisyys Ψ(x|y) Landen seksuaalisen valikoinnin malli Urokset Esim. jos populaatiossa on kahta urosta z1 ja z2 määrissä p ja 1-p niin naaras pariutuu z1: kanssa tod.näk.

13 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Esimerkki 1. z:n jakauma p(z) 2. Selviytymistodennäköisyys 3. Elossa olevien z-jakauma 3. Pariutumistodennäköisyys 4. Pariutuneisuusjakauma

14 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Implikaatiot Jos naaraat valitsevat uroksia joilla on esim. korkea z niin seksuaalinen valinta tulee lisäämään suuren z:n geenejä populaatiossa. Mutta z:n ja y:n geenit ovat kovarianssissa joten myös keskimääräinen preferenssi y nousee.

15 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Kovarianssin synty Kovarianssi syntyy koska naaraiden valitessa korkeamman z:n uroksia he myös antavat jälkeläisilleen preferenssigeeninsä. –´Tällöin myös korkean z:n urosjälkeläiset saavat enemmän jälkeläisiä. Prosessin ainoana vastavoimana toimii heikentynyt selviytymiskyky.

16 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Tasapaino Järjestelmässä on tasapainotila, mutta se ei välttämättä ole optimaali urosten eliniän kannalta. Tasapainotilalle siirrytään janaa pitkin jonka kulmakerroin määräyty y:n ja z:n kovarianssin sekä z:n varianssin suhteena –Liian suuri kulmakerroin ei vie prosessia luonnollisesti tasapainoon. COV(y,z) VAR(z)

17 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Esimerkki

18 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Yhteisöllinen lisääntyminen Tutkittu useassa käytännön esimerkissä yhteisöllisen lisääntymisen hyötyjä populaatioille. Mm. sosiaaliset pistiäiset ja jotkut lintulajit tunnetaan yhteisöllisestä lisääntymisestä. Ilmiötä on myös yritetty tutkia peliteoreettisesti: miksi yhteisö pysyy kasassa –Trivers & Hare (1976) laskivat pistiäisyhdyskunnan sukupuolijakaumalle 3:1 ESS:n Nashin tasapainon mukaan. –Maynard-Smith tulkitsee omalla mallillaan Vehrencampin tutkimustuloksia ja tulkintoja uurrenokka-aneista (lat: Crotophaga sulcirostris, en: Groove-billed Ani)

19 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Vehrencampin tutkimuskohde Uurenokka-ani Löytyy luonnosta sekä laumoissa että vapaana. Laumoissa elävillä aneilla on tapana hautoa munia yhdessä, mutta myös heittää pesästä alas toisten emojen munia. Vehrencamp osoitti että laumoissa elävillä oli keskimäärin korkeampi hyöty, mutta että se jakautui enimmäkseen lauman dominoiville yksilöille.

20 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Malli yhteisön lisääntymiselle Yhteisössä on dominoivia sekä alistettuja lisääntymiskykyisiä osallisia. Ryhmän keskimääräinen elinkyky on W, ja voi täten tuottaa korkeintaan kW jälkikasvua. Dominoiva jäsen voi tuottaa W D jälkeläistä jossa W D kuuluu [0,kW] Ryhmän alistettu jäsen voi jättää ryhmän ja tuottaa yksinäisesti W S jälkikasvua.

21 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Oletukset Ryhmän jäsen jättää ryhmän ellei se ole hänelle vähintään yhtä hyvä kuin vapaa tila. Muussa tapauksessa hän on vapaaehtoisesti mukana. Ryhmällä voi olla käytännön etuja holistisessa mielessä (Vehrencamp 1976). Ryhmä voi olla sukua keskenään.

22 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Sekvenssimuotoa Pelin dynamiikka on helpommin ymmärrettävissä jos se pelataan sekvenssimuotoisena. – Dominoiva pelaaja tekee valintansa. – Alistettu pelaaja katsoo valinnan ja päättää josko jää osaksi yhdyskuntaa.

23 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Mallin implikaatioita Pesän dominoiva pelaaja valitsee sellaisen jälkeläismäärän että se on suurin mahdollinen ilman että kukaan alistetuista jättää pesän. W D = k*W – (k-1)W S Tällöin ei alistetuilla ole syytä jättää pesää, muttei myöskään yhteisöllisyydestä hyötyä.

24 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Mallin implikaatioita Jos mallissa otetaan huomioon että pesijät olisivar keskenään sukua niin hyödyn kuuluisi suhteuttaa yhteiseen geeniperimään Hamiltonin säännön mukaan B = rC (Hamiltonin sääntö)

25 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Mallin implikaatiot (grafisesti) Jäsenet ei sukua keskenäänJäsenet sukua keskenään K*

26 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Lopputulema Dominoivan yksilön alaiset yksilöt jäävät pesään vaikka se tarkoittaisi että heidän suoranainen jälkeläismäärä olisi pienempi kuin pesän ulkopuolella. –Yhteiset geenit voivat siis jopa mahdollistaa ääritapauksia kuten pistiäisyhdyskuntia joissa usein on steriilejä työläisiä.

27 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Sanalista PolygynousPolygyniaParittelu useamman yksilön kanssa. PleiotropyPleiotropiaKun yhdellä geenillä on vaikutus useampaan fenotyyppi-piirteeseen. PhenotypeFenotyyppiYksilön kaikkien havaittavien ominaisuuksien summa. MorphologyMorfologiaBiologisten organismien rakenteen osa (tieteenalana tutkiminen). HymenopteraPistiäisetMuurahaiset, ampiaiset, kimalaiset (hyönteisä joilla on pistinrauhanen) Groove-billed aniUurrenokka-aniLintu keski-amerikasta

28 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Lähteet John Maynard Smith - Evolution and the Theory of Games (ja sen lähteet sivuilta 130-139) S. Vehrencamp – The adaptive Significance of Communal Nesting in Groove-billed anis – Behavioural Ecology and Sociobiology 1978. Lintulajien suomenkielisiä nimiä, Birdlife Finland 2008. Kuvat –Wikimedia comons

29 S ysteemianalyysin Laboratorio Teknillinen korkeakoulu Esitelmä 14 – Gillis Danielsen Optimointiopin seminaari - Kevät 2008 Kotitehtävä a. Missä tapauksessa Landen mallissa malli ei luonnollisesti löydä tasapainotilaa. Pohdi myös millä tavalla se tuolloin pääsee tasapainoon. b. Vastaa joko kohtaan I tai II I. Löydä ongelma Vehrencamp/Maynard-Smith mallin soveltamisessa groove-billed aneihin. II. Esitä jokin perusteltu kritiikki jotain esiteltyä mallia kohtaan. (esim. google scholarilla voi löytyä inspiraatiota)